A társulások működése szempontjából kulcsfontosságú lépés az energia bejuttatása a rendszerbe. A külső forrásból származó energiát az autotróf vagy termelő szervezetek "hozzák be" a biocönózisokba, olymódon, hogy felhasználásukkal saját testanyagaik energiadús szerves vegyületeit építik fel energiaszegény szervetlen vegyületekből, azaz a felvett energiát szerves vegyületekben lévő kémiai energiává alakítják át. Ezáltal energiaforrásul szolgálhatnak a továbbiakban a velük táplálkozó heterotróf szervezetek vagy fogyasztók számára, amelyek a társulásokba "kívülről" energiát behozni nem képesek. A termelő szervezetek energiaforrásuk szerint fotorófok ( más néven fotoautotrófok) vagy kemotrófok (másnéven kemoautotrófok) lehetnek. A fotorófok testanyagaik felépítéséhez szükséges energiát a Nap sugárzó energiájából nyerik, a kemoautotrófok különböző szervetlen vegyületeket alakítanak át és az átalakítás során keletkező kémiai energiát hasznosítják. A mai termelő szervezetek túlnyomó többsége zöld növény, rajtuk kívül még fotoautotróf baktériumokat ismerünk.

Hogy a szerves vegyületek felépítéséhez energia szükséges, azt könnyű belátnunk. Ha például a szőlőcukrot laboratóriumi körülmények között elégetjük, szén-dioxiddá és vizzé ég el, miközben hő keletkezik és a lángok fényét látjuk. A szőlőcukor energiában szegény vegyületekké oxidálódott, miközben energiatartalmát fény és hőenergia formájában leadta a környezetének. A fényenergia hasznosítása, a fotoszintézis során éppen fordított folyamat zajlik le a zöld növényekben, a kis energia tartalmú szervetlen vegyületekből, a széndioxidból és a vízből, a Nap sugárzó energiájának a beépítésével szőlőcukor keletkezik. A napenergia tehát fény formájában lép be a rendszerbe és kémiai energia formájában raktározodik el a szerves vegyületben, a szőlőcukorban.

A Nap kisugárzott energiájának hasznosítása a fény elnyelésével, abszorbeálásával kezdődik.. A fotoszintézishez hasznosítható sugárzás nem a teljes napsugárzás, mégcsak nem is a teljes látható fény. A fotoautotróf szervezetek fényelnyelő molekularendszerei, sajátos szerkezetű színes molekulákból, fotoszintetikus pigmentekből állnak. Ezek kémiai szerkezetüktől függően a 380-740 nm hullámhosszúságú fénysugarak elnyelésére képesek csak. E tartományon belül a látható fény kék és vörös, valamint az infravörös sugárzás rövidebb hullámhosszú sugarai a legjelentősebbek. A nem hasznosított energia visszaverődik vagy keresztülhatol a növényeken.

A fényabszorpciót végrehajtó fotorendszerek fénycsapdaként működnek. A fénycsapdák fordított piramisként képzelhetők fel, amelyek a különböző fotoszintetikus pigmentekből épülnek fel. A pigmentek közül a zöld színű A- és a B- típusú klorofillok négy pirrolgyűrűből álló, porfirinvázas vegyületek, amelyekhez egy hosszabb szénláncú alkohol, fitol kapcsolódik. A pigmentek másik csoportját terpénvázas vegyületek, poliizoprének képezik, ilyen a narancsvörös karotin, és oxidált származéka, a sárga színű xantofill. Mindkét csoport közös szerkezeti sajátossága, hogy szénvázaikban minden második szénatom kettős kötéssel kapcsolódik az utána következőhöz. Ezeknek a kettős kötéseknek a -elektronjai könnyen gerjesztődnek, energiában gazdagabb külső elektronpályákra kerülnek, majd a felvett energia kisugárzása közben, eredeti energiaállapotukba jutnak vissza. Egy gerjesztett elektron energiatartalmát rendkívül rövid idő alatt, kb. 5 x 10-9 másodperc alatt elveszti és ismét alapállapotba kerül. A felvett energia fotoszintézisre történő felhasználása azonban csak akkor valósulhat meg, ha az elektron által kisugárzott energia nem vész el, hanem a rendszer azt hasznosítani képes. Az energia megőrzésének az evolúció során kialakult eredményes módja, hogy egy, energiában különösen gazdaggá váló gerjesztett elektron leszakad, azaz a klorofill molekula egy elektront átad egy fogadó molekulának, amely ezáltal energiában gazdagabb, redukált állapotba jut, maga pedig az elvesztett elektront egy másik rendszerből pótolja. Az energiában gazdag elektron tehát irreverzibilis módon vándorolni képes. Ehhez azonban kellően nagy energia szükséges. Mindezt a pigmentrendszerek nagyító üveghez hasonlítható működése biztosítja a zöld színtestekben. Az elektronok áltak kisugárzott energia a fordított piramisban egyre lejjebb elhelyezkedő pigmentmolekulákat gerjeszti, eközben koncentrálódik, mert lejjebb és lejjebb mind kevesebb molekula helyezkedik el, aminek következtében egy-egy molekulára mind több energia jut. A piramis csúcsán egyetlenegy klorofill-a molekula található csupán, amely felvett energiája már olyan jelentős, hogy az elektron nemcsak egy külső elektronpályára kerül, hanem ki is lökődik a molekulából. Ma már tudjuk, hogy a kloroplasztiszokban mindig két-két fotorendszer működik, amely kapcsolatban áll egymással. Kapcsolatuk eredménye az Emerson effektus, amely azt mutatja, hogy a két, különböző pigmentekből álló és eltérő abszorpciós maximumú rendszer együttes működése hatékonyabb, mintha önállóak lennének. Az I. fotorendszer az elvesztett elektronját a II. fotorendszerből pótolja, a II. fotorendszer pedig pozitív ionná válva, olyan erős elektronfelvevővé válik, hogy elektronját vízbontás révén, a víz fotolízise során szabaddá váló elektronnal pótolja. A víz egyéb összetevői közül a protonok a szénhidrátszintézis hidrogénjeit biztosítják, a felszabaduló oxigén pedig a légkörbe kerül.

A fotoautotróf baktériumok egy részének fényhasznosítási módja a zöld növények fotoszintézisétől eltérő. A bíborszínű kénbaktériumok például az energia konvertálása során keletkező szerves vegyülethez a hidrogént nem vízmolekulából, hanem kén-hidrogénből nyerik, más fajok esetében megint más a hidrogénforrás. A színanyaguk is más szerkezetű, úgynevezett baktériumklorofill. Ezeknek a baktériumoknak a fotoszintézise mindíg oxigéntermelés nélkül zajlik. A fototróf baktériumok másik csoportját a cianobaktériumok képezik. Ezeket korábban – egyebek között – éppen a magasabbrendű növényekre jellemző fotoszintézisük miatt a legősibb algacsoportnak tekintették kékmoszatok néven. (Ez az elnevezés helytelen, hiszen a cianobaktériumok prokarióták, az algák pedig eukarióták, és ez óriási szerveződésbeli különbség!).Ha színanyagaik arányai nem is, azok szerkezete megegyezik a zöld növényekével.

A társulások szempontjából fontos a fotoszintetikus hatékonyság, az efficiencia, is, amely a folyamat során felépített szerves vegyületek energiatartalma és a besugárzott energia hányadosa. Ennek értéke a magasabbrendű növényeknél sem magasabb azonban 1-5 %-nál. Átlagosan a fotoautotróf szervezetek a rendelkezésükre álló sugárzó energiának alig 0,5 %-át építik be a szervezetükbe. A termelő szervezetek – energiamegkötés szempontjából ma már sokkal kisebb jelentőségű, működésüknél fogva azonban fontos – másik csoportja, a kemoautotróf szervezetek valamennyi képviselője baktérium. A vasbaktériumok, ilyenek a Gallionella és a Leptothrix nemzetség fajai, például a testfelépítésükhöz szükséges energiát különböző vasvegyületek átalakításával nyerik, miközben a vegyületek Fe2+-ionjait Fe3+-ionná oxidálják. A talajban élő nitrifikáló baktériumok – például a Nitrosomonas vagy a Nitrobacter fajok – oxigén jelenlétében a talajban lévő ammóniát előbb nitritté majd nitráttá oxidálják és a felszabaduló energiát hasznosítják.

A különböző producensek fotoszintézise és kemoszintézise által bizonyos idő alatt előállított szervesanyag – megkötött kémiai energia – gyarapodás a társulás teljes vagy bruttó primer produkciója. Ennek nagy része azonban a növények életfolyamatainak fenntartáshoz el is használódik. A fennmaradó maradék a tiszta vagy netto produkció. Az egyes társulások nettó produkciójában jelentős eltérések vannak. Jól látszik ez, ha az egyes nagy társulásegyüttesek, a biomok netto produlcióit vetjük össze. A trópusi esőerdők netto primer produktivitása 35 t/ha/év, a szavannáké 20 t/ha/év, ugyanakkor a tundráé mintegy 3t/ha/év. A társulásokban a termelők által szervesanyagok formájában megkötött napenergia a táplálkozási vagy trofikus szinteken áramlik tovább a fogyasztók, a konzumensek szintjeire. A növényevők vagy herbivorok, így a rágcsálók, a magevő madarak, a kérődzők stb. az elsődleges vagy primer fogyasztók, a velük táplálkozó ragadozók vagy karnivorok a másodlagos fogyasztók és így tovább. A konzumensek mivel nem képesek külső energiafelvételre, a már elkészült szervesanyagokat használják fel energiaforrásként.

Egy fogyasztó által szerves vegyületek formájában felvett energia három útra terelődhet. Az egyik lehetőség, hogy beépül a fogyasztó testébe, annak testtömegét gyarapítja átalakult szerves vegyület, fehérje vagy lipid formájában. Egy másik útvonal, hogy rögtön "elhasználódik", azaz közvetlenül a légzés során eloxidálódik és az energia felszabadul, amely részben munkavégzésre fordítódik, részben hő formájában a környezetbe jut. Másképp fogalmazva, a fogyasztó szervezet az életműködéseinek fenntartásához közvetlenül hasznosítja. Végül a harmadik irány az a lehetőség, hogy ürülékkel vagy más salakanyagokkal együtt szerves vegyületként, kötött kémiai energia formájában távozik a szervezetből.

A testanyagokba beépült energia a fogyasztó szervezet táplálékként történő elfogyasztásával egy magasabb fogyasztó szintre kerül. A szerves hulladékokban, vagy az élőlény pusztulását követően az elhalt testben lévő kémiai energia a lebontó szerezetekbe jut (ganéjtúró bogarak, gombák, mikrorganizmusok stb.) jut. Ezek — mivel őket is elfogyaszthatják különböző ragadozók — az energia visszamentői, hiszen újra a fogyasztói szintek valamelyikére juttatják fel az energiát.

Az energia vándorlása során azonban az egyes táplálkozási szinteken újabb és újabb energiaveszteséggel kell számolni. Nyilvánvalóan az egyedek önfenntartásához szükséges energia minden szinten jelentős veszteség. Emellett azonban a társulásokra, mint anyagi rendszerekre, érvényesek a termodinamika törvényei. A termodinamika első fő tétele az energiamegmaradás törvénye. Eszerint egy környezetéből energiát fel nem vevő, elszigetelt rendszer összes energiája állandó. Energiát semmiből teremteni vagy megsemmisíteni nem lehetséges, a különböző energiafajták azonban átalakíthatók egymásba. Ez a társulásokra nézve azt jelenti, hogy egy biocönózis összes rendelkezésre álló energiája az abszorbeált és hasznosított fényenergia mennyiségétől függ. A termodinamika második főtétele szerint egy rendszer hőenergiájának csak egy meghatározott hányada hasznosítható munkavégzésre, a többi nem, az mintegy "elvész" a rendszer számára. Ennek fontos következménye az a törvényszerűség, hogy az egyes energiafajták munkavégzés céljára történő, egymásba való átalakulása során, szükségszerűen a rendszer számára veszteségként jelentkező hőenergia is keletkezik, amit a rendszer kisugároz.

A társulásba beépülő, majd szintről szintre szervesanyagként áramló energia tehát mind kevesebb lesz. Vizsgálatok szerint a legelő állatok az elfogyasztott tápláléktömeg mintegy 38 %-át hasznosítják csupán, a többi kiürül a szervezetükből. Az elfogyasztott szerves anyagnak pedig mindössze 4 %-a épül be a szervezetükbe, a többi lebomlik és az átalakulások során nyert energia az életműködéseikhez használódik fel. A ragadozó táplálékláncok energiahasznosítása még ennél is rosszabb hatásfokú. Általában egy nagyságrend csökkenéssel lehet számolni: 10 000 kg növényi planktonból kb. 1000 kg állati plankton lesz, ez kb. 100 apróhal tömeget jelent, amely 10 kg ragadozó hal testtömeget eredményez, amely végül például emberi fogyasztás esetén, kb. 1 kg testtömeg gyarapodásához vezet. A táplálkozási lánc utolsó tagjának az energiahasznosítása már nagyon kis mértékű, ez befolyásolja a természetes táplálékláncok hosszát a társulásokban.

Az anyagok körforgásával ellentétben, az energia mindig egy irányban halad a társulásokban. A napenergia a termelők szintjéről, a primer,- a szekunder- a tercier stb. fogyasztókon keresztül a lebontókig áramlik, amelyek a magas energiatartalmú szerves anyagokból folyamatosan alacsony energiatartalmú szervetlen vegyületeket állítanak elő. Az anyag körforgása során az energiaminimumban lévő molekulákat a fotoautotróf termelő szervezetek képesek újra napenergiával (vagy a kemoautotróf baktériumok kémiai energia beépítésével) feltölteni, és ez teszi lehetővé ciklikus mozgásukat a bioszférában. A fény vagy kémiai energia formájában felvett energia minden esetben kémiai energia formájában áramlik a táplálkozási szinteken és hőenergia formájában hagyja el a rendszert.

Szerényi Gábor, Greenfo.hu