Mielőtt a címszó fogalmának bővebb kifejtésére rátérnék, fontosnak érzem egy terminológiai kérdés tisztázását. Az életközösség helyett a szak- és az ismeretterjesztő irodalom egyaránt, szívesebben használja az idegenül hangzó, de a magyar ökológiai kifejezéstárban meghonosodottnak tekinthető biocönózis elnevezést. Az életközösség – bár szemléletes és korrekt fordítás – valami miatt nem terjedt el igazán. Olyannyira, hogy a biocönózis későbbi, újabb "magyarítása" is megtörtént, és szinonímjaként a növény- és állatföldrajzból már ismert társulás hódított tért viharos gyorsasággal. Összegezve tehát, a biocönózis, az életközösség és a társulás ugyanazt jelenti az ökológiában: egy adott helyen egyidőben létező, együtt élő és összehangoltam működő növény- és állatpopulációk együttesét. Ahhoz, hogy az életközösségek egyensúlyának kérdéseit elemezhessük, meg kell ismernünk a társulások legfontosabb felépítésbeli, szerkezetbeli és működésbeli jellemzőit.

Az életközösségek többféle növény- és többféle állatpopulációból állnak. A társulást alkotó populációk nem véletlen csoportosulások. Az egyes fajok népességei ugyanis csak meghatározott környezeti feltételek mellett képesek fennmaradni, miközben egymással alapvető életmegnyilvánulásaik révén bonyolult kapcsolatrendszerekben állnak. Sajátosságaik, valamint fennmaradásuk és működésük törvényszerűségei, mások mint a populációk szintjén jelentkezők. Az életközösségek egyik fontos sajátossága a fajösszetétel. Általában minél változatosabbak az életkörülmények, minél árnyaltabb életfeltételeket biztosítanak a környezeti tényezők, az életközösség annál fajgazdagabb. A kiváló minőségű, tápanyagban gazdag termőtalajon, elégséges csapadék mellett, a mi éghajlati körülményeink közepette, például a löszgyepek, rendkívül fajgazdag biocönózisok. A társulás gyepszintjében egy négyszer-négyméteres mintanégyzetben sokszor 40-50 különböző lágyszárú növényfajt találni. Ezek a vadvirágos, dúsfüvű rétek hihetetlenül gazdag rovarvilágnak jelentenek terített asztalt, nagyon sok madárnak és kisemlősnek biztosítanak táplálékforrást, búvó- és lakóhelyet.

Másik fontos jellemzője a biocönózisoknak a sokféleség, vagy idegen kifejezéssel diverzitás. A diverzitás egyszerre veszi figyelembe a fajok számát, valamint az egyes fajok egyedszámát is a társulásban. Minél sokfélébb, diverzebb egy közösség, annál több faj építi fel, azonban az alkotó fajok egyedszámának mind jelentősebb eltérése, a diverzitás mértékét csökkenti. A fentebb hozott példa a sokféleség kapcsán is említhető: a nagy egyedszámmal képviselt populációk a fajgazdag löszgyepeket nagydiverzitású társulásokká teszik. A társulások nem állandóak, egy további fontos jellemzőjük, a szerkezetük, állandó változásban van. Rövid idejű, periodikusan ismétlődő változás a társulások szerkezetében az élőlényeinek napi ritmusa, azaz aktivitásuk időbeli különbözősége. Ez főleg az állatpopulációk tevékenységének eltéréseiben mutatkozik meg, egyesek nappal, mások éjjel járnak vadászni, vagy fordítva, éppen akkor pihennek. Nagyobb időintervallumú, periodikus változások az aszpektusok. Az aszpektus a társulás pillanatnyi képe. A változás csupán a szemrevételezés szintjén zajlik, más növényeket látunk kibújni, virágzani, termést érlelni tavasszal, megint másokat nyáron vagy éppen ősszel. Más lepkék repülnek májusban, mások rajzása esik júliusra, augusztusra, és vannak szeptemberben, októberben megjelenő fajok is. A szemünk elől eltűnő növények azonban nem vesztek el a társulásból, csak a talajba, az avar alá húzódtak, vagy termés, mag formájában, más fenológiai fázisban részesei a társulásnak. Az éppen nem rajzó lepkék, bogarak is ott vannak, csak éppen pete, lárva, vagy báb formában léteznek.

Végül a társulások fennmaradásának zálogáról, működésükről is szót kell ejteni. Ez alatt azt értjük, hogy bennük a populációk kölcsönhatásai révén, sajátos kapcsolatrendszerek épülnek ki. Egyes populációk – a zöld növények és a kemoszintetizáló baktériumok – energiaszegény szervetlen molekulák atomjait, a szén-dioxid szenét és a víz hidrogénjét, képesek energiával feltölteni, szerves anyaggá alakítani. Ez a szervesanyag a populációk egyedeiben testet öltve, a társulás táplálkozási láncainak szövedékén, – trofikus struktúráján – szintről szintre vándorol, miközben energiatartalma egyre fogy. A növények tömegéből lényegesen kisebb növényevő állattömeg lesz, még kisebb ragadozó testtömeg, és a csúcsragadozók testébe jószerivel már alig jut valami, belőlük lesz a legkevesebb. Végül minden korábban energiában feldúsult atom újfent energiaszegény szervetlen molekulává válik. Körforgalmuk révén azonban újra a termelő szervezetekbe testébe épülnek, energiában újradúsulva előről kezdik vándorlásukat..

A fogyasztó-fogyasztott viszonyokon kívül számos egyéb populációs kapcsolat is jellemző a társulásokra. Ilyen a mindkét populáció számára előnyös szimbiózis, a mutualizmus, a mikorrhiza, az egyik fél számára előnyös a másik számára közömbös kommenzalizmus, a mikroszervezetek között felléphető antibiózis és még lehetne folytatni a sort. Mindezek a relációk is fontos biotikus kölcsönhatásként határozzák meg a társulások belső struktúráját.

Ilyen hosszas bevezető után közelítünk már a lényeghez.

Ha egy véletlenszerűen kiválasztott természetes társulást hosszú éveken keresztül vizsgálunk, objektív mérési módszerekkel figyelemmel kísérjük fajösszetételét, diverzitását, szerkezeti jellemzőit, vagy működésének sajátosságait nagyfokú állandóságot tapasztalunk. Ez az állandóság teszi lehetővé a társulások leírását, jellemzését. Természetesen meg is fordíthatjuk vizsgálódásaink eredményét, egy-egy faj szempontjából megközelítve a társulásokban betöltött szerepét, megállapíthatjuk mely életközösségekben fordul egyáltalán elő, melyeknek rendszeres összetevője, melyeket jellemezhetünk vele. A társulások tehát bizonyos kiegyensúlyozottságot mutatnak, jól jellemezhető fajösszetétellel, diverzitással, évről évre ugyanolyan összetételű aszpektusok követik egymást, stb. Ez a kiegyensúlyozottság azonban nem egy statikus állapotot jelent, hanem szüntelen dinamizmust, mert ellentétes irányú, kisebb nagyobb ingadozások révén valósul meg. Nézzünk erre is egy példát:

A korábbiakból kiderült, hogy a társulások kulcskérdése a fajösszetételük illetve az egyes fajok egyedszáma a társulásban. A működésükből következő törvényszerűségeikből pedig az olvasható ki, hogy a táplálkozási hálózataik kapcsolatrendszerei miatt mennyire kiszolgáltatottak egymásnak, létezésük egymástól is függ. Ha például egy külső, abiotikus tényező úgy változik meg, hogy egy adott termelő populáció nagy egyedszáma szokatlanul nagy tápanyagbőséget jelent fogyasztóinak, a vele táplálkozó populációk egyedszámának növekedéseivel is számolhatunk. Sokat elemzett klasszikus példa erre a fenyőtoboztermés, kanadai szürkemókus, és a szürkemókusokat fogyasztó nyusztpopulációk egyedszámának változásai közötti összefüggés. Ha nagy a toboztermés, sok mókusivadék jut elegendő táplálékhoz, sok nő fel közülük ezáltal több nyuszt is el tudja látni táplálékkal cseperedő utódjait. A következő évben azonban átlagos toboztermés mellett kevesebb mókus tud felnövekedni, kevesebb nyuszt jut táplálékhoz, a legyengült példányok kevesebbet utódot hoznak a világra, azokból is kevesebb nő fel. Az előző év magasabb egyedszámait a következő évben az átlagosnál alacsonyabb egyedszámok fogják követni, amely hosszú távon egy állandó átlagérték körüli ingadozást fog mutatni.

Igy jutunk el a társulások állandóságának magyarázatához, a szabályozottságukhoz. Az életközösségek egyensúlya, belső szabályozottságuk következménye. Az őket érő legkülönbözőbb hatásokra a társulások "reagálnak" azaz állapotváltozásokon mennek keresztül. Ezek az állapotváltozások a biocönózison belül a korábban ismertetett fontos jellemzők egyikében-másikában, rendszerint egyszerre többen is bekövetkező csökkenés vagy növekedés, és mindig olyan irányú, amely a külső hatás következményeit tompítani, az eredeti állapotot visszaállítani igyekszik. Ezek egyik legfontosabb, de nem egyedüli mechanizmusa a biodemografikus mechanizmus, a népesség, az egyedszám, az egyedsűrűség, azokon keresztül a diverzitás változása. Legalább ennyire jelentős a biogeokémiai szabályozás is, amely negatív visszacsatolás révén biztosítja a tápanyagok megfelelő szintjét, úgy, hogy a talajból (vagy vízből) képes mozgósítani a rendelkezésre álló tartalékokat.

Figyelmes olvasással azonban bizonyos ellentmondást fedezhetünk fel a példa és az egyensúlyt eredményező szabályozási módok ismertetése között. Hiszen a példa szerint a növekvő magtermés növekvő mókuspopulációt, az pedig növekvő nyusztpopulációt eredményez! Hol itt akkor az eredeti állapotot visszaállítani törekedő változások sora ?
Nem szabad elfelejtkezni arról, hogy egy adott társulás élőhelyén a rendelkezésre álló erőforrások végesek. Leegyszerűsítve a választ: ebből az következik, hogy minden évben nem lehet egyre nagyobb tömegű toboztermés! A fenti példára vonatkoztatva: a talaj tápanyagtartalma – szüntelen körforgása ellenére – is véges, csak adott tömegű termelő populáció produkciójára képes, és ez behatárolja minden szint "lehetőségeit". Nem beszélve arról, a táplálkozási relációk csak egyetlen, kiragadott kapcsolatrendszer; adott társulásban csak adott számú mókus tud magának odvat találni, adott számú nyuszt képes megmaradni és lehetne tovább folytatni a sort. Ezeknek a populációknak a növekedése szükségszerűen vonja maga után más populációk csökkenését, eredményez olyan változásokat, amelyek előbb vagy utóbb, – a működő természetes biocönózisokban rendszerint előbb, gyakran már a következő nemzedékben – ezeknek a populációknak is az eredeti, "állandó", egyensúlyi értékre történő visszaállítását fogja eredményezni.

A társulások egyensúlyának kérdésében számos kutató azon az állásponton van, hogy a biocönózisok egyensúlyáról nem is szabad beszélni, mert az őket felépítő populációk állandóan ingadozó egyedszáma, változó szerkezeti sajátságai, elsősorban a szabályozott rendszert nem alkotó abiotikus környezeti feltételek, főleg az időjárási tényezők határozzák meg és nem a populációk egymásra hatása. Véleményük szerint objektív kutatómódszerekkel a társulások egyensúlya nem mutatható ki, ez csupán az ember szubjektív benyomása.

Az életközösségek egyensúlyát valamiféle statikus állapotnak valóban nem szabad tekinteni. Szüntelen mozgásban, dinamikus változásban nyilvánul meg, az adott vizsgálatok eredményeiként kapott értékeik pedig átlagos értékek körüli ingadozások, amelyek azonban hosszú távon stabilitást eredményeznek.

Általános szabályként elfogadhatjuk azt is, hogy egy életközösség annál inkább képes egyensúlyi állapotának fenntartására minél fajgazdagabb, hiszen annál több különböző kapcsolat kialakítására képes. Másképp fogalmazva: a fajgazdag társulások mindig stabilabbak a fajszegényebb biocönózisoknál, mert a környezeti feltételekben bekövetkező változásokat könnyebben tudják tolerálni, ezáltal könnyebben képesek fenntartani egyensúlyi állapotukat. 

Szerényi Gábor, Greenfo.hu